Hormonas vegetales en el cuajado de frutos

Las hormonas vegetales están implicadas en los procesos fisiológicos relacionados con el cuajado de frutos. Estos procesos son la división, elongación y diferenciación celular.

1. Cuajado de frutos
2. Auxinas (AUXs)
3. Giberelinas (GAs)
4. Citoquininas (CKs)
5. Etileno (C2H4)
6. Ácido abcísico (ABA)
7. Otros fitorreguladores

 

Cuajado de frutos

Para que el cuajado de un fruto sea exitoso, procesos tales como la polinización o la fecundación, entre otros, también tienen que serlo. Por otro lado, una serie de señales hormonales son las que inducen el cuaje.

 

El tomate es una planta generalmente autógama en la que el estigma se encuentra receptivo desde un par de días antes de la 1) antesis, en la cual la flor y las anteras se abren permitiendo que el polen caiga en el estigma, y durante un período de hasta ocho días. En este proceso, las condiciones ambientales juegan un papel muy importante:

 

• La humedad relativa (HR) debe situarse en torno al 65-75% para que el proceso de polinización pueda ser óptimo. Humedades elevadas provocan el apelmazamiento de los granos de polen, dificultando por tanto la liberación de éstos. Sin embargo, humedades excesivamente reducidas dan lugar a que los granos de polen no se adhieran adecuadamente al estigma.
• La temperatura influye sobre el período que puede permanecer inactivo el polen en el estigma. El rango de temperatura como máximo debe encontrarse entre 5-37°C, teniendo en cuenta que a menor temperatura, mayo será el tiempo de inactividad. Temperaturas situadas fuera del rango indicado reducen la 2) germinación considerablemente porque alteran la posición del estigma y la receptividad de éste al polen, el desarrollo de las anteras, el crecimiento del tubo polínico, la viabilidad del óvulo, etc.

Una vez que el grano de polen germina, el 3) tubo polínico empieza a crecer a lo largo del estilo. La velocidad de crecimiento del tubo polínico depende proporcionalmente de la temperatura (10-35°C)

 

Cuando el tubo polínico concluye su crecimiento, al alcanzar el saco embrionario, se produce la 4) fecundación. Si todas las condiciones son las adecuadas, seguidamente comienza el 5) desarrollo del fruto (Figura 3).

 

El fruto puede parar su desarrollo en cualquier momento e incluso desprenderse. Condiciones ambientales adversas, competencia entre frutos por los recursos, etc., pueden desencadenar el fin del proceso prematuramente.

 

Por último, también es importante recordar que para que todos los procesos involucrados en el desarrollo del fruto se lleven a cabo adecuadamente, es necesario disponer de una iluminación suficientemente elevada. Si la iluminación resulta insuficiente, la cantidad de fotoasimilados desciende y por ende, las anteras no se desarrollan correctamente y el polen es menos viable.

 

Auxinas

Dentro de las auxinas (AUXs) se puede destacar el ácido naftalenacético (ANA) y el ácido indolbutírico (AIB). La aplicación de auxinas sobre la superficie de los estigmas en tomate promueve el desarrollo del fruto, aunque los procesos de polinización y fecundación no se hayan llevado a cabo. Por lo tanto, al no haber fecundación, los frutos resultantes son partenocárpicos (frutos sin semilla), los cuales no se desarrollan exactamente igual que los no partenocárpicos. Estos frutos sin semilla tienen un período de división celular menor en tanto que la tasa de división celular es más elevada.

 

En general, con la introducción de auxinas, se puede intervenir en los siguientes procesos relacionados con el desarrollo de frutos:

 

• Aumentan la proporción de frutos cuajados.
• Aumentan el tamaño final del fruto.
• En determinados cultivos (principalmente frutales), se necesita realizar un aclareo de frutos o inflorescencias para disminuir la competencia existente entre ellos. Para esta labor, el ANA es efectivo.
• Inhibir la caída de frutos maduros si son aplicadas a frutos cercanos a la maduración.

 

Giberelinas

la giberelina (ga) disponible comercialmente es el ácido giberélico (ga₃). Las giberelinas controlan diferentes procesos fisiológicos. Con su aplicación, se consigue principalmente incidir sobre la floración, la elongación del brote, el cuajado del fruto o formación de frutos y el crecimiento embrionario como la germinación de la semilla. La aplicación de GA_s en el carpelo induce el desarrollo partenocárpico del fruto.

 

Al igual que en el caso de las auxinas, los frutos obtenidos a partir de la aplicación de giberelinas son diferentes a los no partenocárpicos. Éstos son de menor tamaño, tienen menor número de capas celulares en el pericarpio pero mayor volumen celular y malformaciones en las cavidades loculares. Por otro lado, también son capaces de adelantar la floración e incrementar el número de flores masculinas como ocurre en el cultivo de calabaza.

 

Las giberelinas interactúan con otras hormonas. Por ejemplo, la polinización promueve el aumento de auxinas, y éstas consecuentemente inducen la actuación de las giberelinas.

 

En resumen, con la aplicación de GAs se consigue:

 

• Reforzar la dominancia apical.
• Estimular la floración.
• Aumentar la fructificación.
• Romper la dormancia de semillas.
• Reducir efectos senescentes.

 

Citoquininas

Las citoquininas (CK_s), a destacar el Forclorfenurón (CPPU), al igual que las GA_s, actúan junto con las AUX_s, estimulando la división celular. Con la aplicación de estas hormonas vegetales se consigue una mayor elongación de los tejidos como consecuencia de la mayor tasa de división celular. De este modo, se consiguen frutos de mayor calidad debido al aumento del número de células que forman los tejidos vegetales. Si se necesita un calibre aún mayor, se puede recurrir a la aplicación de giberelinas para rellenar estas células. Por otro lado, la respuesta de la planta a la aplicación de CK_s no es rápida como en el caso de las GA_s por ejemplo. Sin embargo, dicha respuesta es más vigorosa (sobre todo tras un período de estrés) para la producción de flores y consecuentemente de frutos.

 

Por otro lado, a la hora de llevar a cabo la aplicación de citoquininas exógenas, las cuales no son móviles dentro de la planta, es importante tener en cuenta que el ovario no cuente con protección física alguna (por ejemplo, el aguacate cuenta con protección) para que el tratamiento sea exitoso.

 

Entre los efectos fisiológicos en los que intervienen las CK_s, se pueden destacar los siguientes:

 

• Aumentan la división celular.
• Promueven la expansión de los cotiledones.
• Regulan la morfogénesis.
• Invierten la dominancia apical.
• Retrasan la senescencia foliar debido a una degradación de la clorofila más lenta. Los tejidos jóvenes cuentan con un alto nivel de CK_s.
• Promueven la maduración de los cloroplastos.
• Estimulan el amarre de los frutos, sobre todo si se aplican en combinación con auxinas y giberelinas a baja concentraciones.

 

Etileno

El etileno (C₂H₄) interviene en la maduración de los frutos, especialmente si éstos son climatéricos. El tomate es un fruto climatérico, en tanto que es capaz de continuar su proceso de maduración aun habiendo sido cosechado. El etileno favorece todos los procesos relacionados con la maduración, al igual que favorece también todos aquellos procesos implicados con la senescencia de la planta.

 

La producción de etileno a lo largo del desarrollo del fruto no es lineal. De hecho, la síntesis de C₂H₄ aumenta tras la polinización, provocando la senescencia de los pétalos de la flor polinizada, y cuando el fruto comienza a madurar. Es entonces, el aumento en la síntesis del etileno, el responsable de los cambios organolépticos que sufre el fruto en su fase final de desarrollo.

 

Ácido abcísico

El ácido abcísico (ABA) interviene principalmente en los procesos relacionados con el desarrollo de semillas. De hecho, la síntesis de ABA aumenta un par de semanas antes de la apertura floral, manteniéndose hasta que el fruto comienza a madurar. Otros procesos fisiológicos en los que interviene son los siguientes:

 

• Induce la senescencia y la abscisión foliar.
• Inhibe el crecimiento de los tallos.
• Inhibe la elongación celular.
• Favorece la maduración de semillas.
• Reduce la transpiración (regulación de la apertura estomática).
• Participa en la formación de frutos.

A continuación se muestra una figura en la que se puede observar el momento en el que esta hormonas ejercen una mayor actividad en el desarrollo del fruto (Figura 5).

 

Otros fitorreguladores

• POLIAMINAS (PA_s): las principales PA_s son Putrescina (PUT), Espermidina (SPD) y Espermina (SPM). La concentración de estas hormonas vegetales en el ovario de la flor aumenta debido al aumento de la división celular ocasionado después de la polinización o una aplicación con auxinas. De este modo, se demuestra la implicación de las poliaminas en el cuajado de frutos y que la aplicación de éstas induce la división celular.

   

  La aplicación exógena de PA_s promueve diferentes procesos fisiológicos:
• Crecimiento de algunos tejidos (por ejemplo, la formación de nódulos y raíces).
• Iniciación y desarrollo floral.
• Formación de polen.
• Desarrollo del fruto.
• Formación del embrión.
• Germinación de semillas.
• Minimización del estrés por condiciones ambientales adversas (reducción de daños por frío).
• Retardo de la senescencia (su concentración es mayor en órganos jóvenes no senescentes).
• Menor ablandamiento de los frutos debido a la reducción de la síntesis de etileno.

   

• BRASINOESTEROIDES (BR_s): destacan Castasterona (CS), Brasinolida (BL), Tifasterol (TY) y Teasterona (TE). Son hormonas que intervienen en la maduración de frutos. Otros procesos en los que se ven implicados los brasinoesteroides son en la elongación del tallo aumentándola e incrementando la expansión de las hojas y el crecimiento del tubo polínico. Se cree que este crecimiento se consigue mediante mecanismos diferentes a los existentes en el caso de las AUX_s y CK_s. Otros aspectos a destacar de los BR_s son los siguientes:
• Promueven la acumulación de CK_s endógenas.
• Aceleran la madurez, y por tanto también la senescencia, debido al incremento de la síntesis de etileno.
• Promueven la dormancia de semillas.
• Mayor tolerancia / resistencia a estrés tanto biótico como abiótico.
• Favorece que los frutos consigan un peso mayor.
• Mayor porcentaje de cuajado y menor caída de frutos.

   

• ÁCIDO JASMÓNICO (JA): es una hormona que interviene en la maduración de los frutos, en tanto que si concentración aumenta en la fase final de desarrollo y su aplicación externa provoca el aumento de la síntesis de etileno de los mismos. En ocasiones, la aplicación exógena de JA produce efectos similares a los obtenidos con el ABA. Algunos de los efectos fisiológicos que se consiguen al tratar con JA son los siguientes:
• Inhibición de la germinación y el crecimiento de semillas.
• Regulación de la apertura estomática (cierre de estomas en condiciones de estrés).
• Inhibición de la elongación de raíces, favoreciendo la formación de raíces adventicias.
• Si el JA se encuentra en cantidades insuficientes, la calidad del polen no es la adecuada y la germinación se reduce considerablemente.
• Promueven la degradación de la clorofila, y por tanto la senescencia de los tejidos vegetales. Al mismo tiempo se incrementa la síntesis de etileno y consecuentemente, los procesos relacionados con la maduración de los frutos se aceleran.